El modelo de Historia de vida de Charnov
La obra de la imagen superior, del artista flamenco Frans Snyders (1579-1657), representa especies mamíferas de contrastados tamaños corporales e historias de vida. Las variables del ciclo vital aumentan alométricamente con el peso corporal según potencias (exponentes alométricos) propios de cada grupo taxonómico. Por ejemplo, los exponentes alométricos que relacionan —positivamente— la edad de maduración sexual, la longevidad desde el nacimiento y adulta, y —negativamente— la fecundidad (con sus diversos componentes) con el peso adulto femenino tienen en los mamíferos un valor común de en torno a 0,25 Además, las variables de la historia de vida están altamente correlacionadas entre sí, incluso tras controlar el efecto del tamaño adulto.
A partir de estas evidencias, el biólogo estadounidense Eric L. Charnov (1947) presentó en su artículo de 1991 Evolution of life history variation among female mammals una síntesis de las dos aproximaciones entonces dominantes en los estudios de historia de vida: la primera, que las diferencias en las historias de vida eran tan solo la consecuencia de las diferencias en el tamaño corporal adulto; la segunda, que la selección natural moldeaba las historias de vida independientemente del tamaño corporal, tal y como confirmaría el hecho indicado de que los compontes de las historias de vida están altamente correlacionados entre sí incluso tras controlar el efecto del tamaño corporal. El objetivo de Charnov era unificar las dos perspectivas indicadas:
«A unified approach is developed for the evolutionary structure of mammalian life histories; it blends together three basic components (individual growth or production rate as a function of body size, natural selection on age of maturity, and stable demography) to predict both the powers and the intercepts of the scaling allometry of life history variables to adult size. (…) [T]he approach allows us to eliminate body size to predict the dimensionless relationships between the life history variables themselves.» (1991, p.1113)
Charnov asignó al tamaño corporal adulto un papel central en su modelo, pero argumentó que la selección natural actúa esencialmente sobre la edad de maduración sexual, dado que los mamíferos terminan de crecer cuando maduran sexualmente. Charnov propuso un único ajuste o compensación (trade-off) entre prolongar el crecimiento y el riego de morir antes de poder reproducirse. La «Ley del crecimiento» de Charnov establece que el tamaño adulto es una función de la edad de maduración sexual: en términos adaptativos, la mortalidad derivada del ambiente (la denominada «mortalidad extrínseca») es la que determina cuando los mamíferos terminan de crecer, y, por lo tanto, también el tamaño corporal adulto. Charnov no atribuye a la «mortalidad intrínseca», en parte derivada del propio proceso reproductivo, papel alguno.
Según el modelo de Charnov, las historias de vida expresan así el reto de retrasar la maduración sexual para ganar en tamaño corporal adulto a fin de maximizar (optimizar) el éxito reproductivo. [Carlos Varea]